ΤΜΗΜΑ Β1 Το Φυτικό κύτταρο

ΚΑΤΕΡΙΝΑ

Κυτταρικό τοίχωμα

Παρά τοότι η πλασματική μεμβράνη θεωρείται το εξωτερικό σύνορο του κυττάρου, πολλά κύτταρα διαθέτουν και πρόσθετα περιβλήματα. Από τα σημαντικότερα είναι το κυτταρικό τοίχωμα των φυτικών κυττάρων, το οποίο αποτελεί στοιχείο διάκρισης ανάμεσα στα φυτικά και στα ζωικά κύτταρα. Είναι ένα σχετικά ανθεκτικό εξωτερικό περίβλημα, που αποτελείται από διάφορους πολυσακχαρίτες. Ο κυριότερος από αυτούς είναι η κυτταρίνη.

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι συμπαγές και ικανό να ανθίσταται σε ισχυρές πιέσεις. Προστατεύει έτσι το φυτικό κύτταρο από διάρρηξη, όταν βρίσκεται σε υποτονικό περιβάλλον, και, επειδή του προσδίδει ανθεκτικότητα και ελαστικότητα, προσφέρει «σκελετική» υποστήριξη σε ολόκληρο το φυτό.

ΑΓΓΕΛΙΚΗ

Τα φυτικά κύτταρα σχηματίζουν εξωτερικά του πλασμαλήμματος ένα χαρακτηριστικό περίβλημα από υλικά ορισμένης χημικής σύστασης. Το περίβλημα αυτό ονομάζεται κυτταρικό τοίχωμα(ΚΤ). Το κυτταρικό τοίχωμα υπάρχει σε κάθε φυτικό κύτταρο και ανάλογα με τον τύπο και την λειτουργική συμπεριφορά του φυτικού κυττάρου διακρίνουμε σημαντικές παραλλαγές στη δομή και την οργάνωση του κυτταρικού τοιχώματός του.

Το κυτταρικό τοίχωμα που σχηματίζεται σε νεαρά φυτικά κύτταρα μετά την κυτταροδιαίρεση και την διαμόρφωση του μεσοτοιχίου και παρακολουθεί τον ρυθμό της αύξησης αυτών των κυττάρων και του ιστού στον οποίο συμμετέχουν ονομάζεται πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα (ΠΤΚ).

Επειδή το κυτταρικό τοίχωμα είναι το μόνο τμήμα του φυτικού κυττάρου που παραμένει μετά τη νέκρωση του κυτταροπλάσματος, εθεωρείτο και αντιμετωπίζετο για μεγάλο χρονικό διάστημα ως ένας αδρανής, νεκρός σχηματισμός. Τα δεδομένα όμως προσφάτων ερευνητικών εργασιών οδήγησαν σε μία σχετική αναθεώρηση αυτών των απόψεων, όσον αφορά ειδικά το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα. Το γεγονός ότι αυτό εσωτερικά συμπλέκεται στενά με την κυτταροπλασματική μεμβράνη, υπόκειται σε μεταβολές υπό την επίδραση ενζύμων και είναι δυνατόν μερικά τουλάχιστον από τα συστατικά του να μεταβολίζονται, όπως συμβαίνει στην περίπτωση καρπών που ωριμάζουν, οδηγεί στην αντίληψη ότι δεν πρόκειται για μία αδρανή, νεκρή περιοχή του κυττάρου, αλλά για ένα σχηματισμό που είναι πολύ στενά συνδεδεμένος με το ζωντανό περιεχόμενο του κυτταροπλάσματος, του οποίου άλλωστε είναι προϊόν.

Η ύπαρξη του ΠΚΤ στα φυτικά κύτταρα εξυπηρετεί ορισμένους βασικούς λειτουργικούς σκοπούς:

Το ΠΚΤ συναντάται σε λειτουργικά φυτικά κύτταρα που βρίσκονται σε αύξηση.
Χρησιμεύει ως ένα ανθεκτικό εξωτερικό περίβλημα, το οποίο προορίζεται να συγκρατεί και να προστατεύει το ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου, αντισταθμίζοντας συγχρόνως τις εσωτερικές τάσεις.
Συμμετέχει στη διαμόρφωση του ωσμωτικού συστήματος, παρέχοντας μηχανική προστασία σ'αυτό.
Σ'ένα φυτικό ιστό που περιλαμβάνει αυξανόμενα κύτταρα, το κυτταρικό τοίχωμα κάθε κυττάρου βρίσκεται σε στενή επαφή με τα τοιχώματα των διπλανών κυττάρων προσδίδοντας στον συγκεκριμένο ιστό φυσική συνάφεια, ελαστικότητα και αντοχή, ώστε να αποτελεί το σκελετικό του υπόβαθρο. Η κοινή ζώνη επαφής που χωρίζει τα κυτταρικά τοιχώματα των γειτονικών αναπτυσσομένων κυττάρων ονομάζεται μεσοτοίχιο και θεωρείται μέρος του κυτταρικού τοιχώματος. Η μορφολογία ενός συγκεκριμένου φυτικού ιστού κατά συνέπεια επηρεάζεται από τη δομή και την οργάνωση των κυτταρικών τοιχωμάτων που περιλαμβάνει.
Το ΠΚΤ δεν είναι ένα απλό, συμπαγές, στατικό περίβλημα αλλά αυξάνει και μετασχηματίζεται παρακολουθώντας την πορεία της αύξησης του κυττάρου και την εξέλιξη του ιστού. Κατά τον μετασχηματισμό αυτό αλλάζει σε σχήμα, μέγεθος, σύσταση, δομή και υφή, καθώς νέα υλικά προστίθενται στη δομή του ήδη υπάρχοντος κυτταρικού τοιχώματος. Η διαφοροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων είναι μία από τις πλέον εμφανείς και σημαντικές εκδηλώσεις της διαφοροποίησης μέσα στον ιστό.
Αποτελεί ένα δομικό φράγμα που προστατεύει τα κύτταρα από την εισβολή διαφόρων παθογόνων. Πολλά παθογόνα διεισδύουν εντός των κυττάρων του φυτού-ξενιστή, αφού πρώτα προσβάλλουν τα κυτταρικά τοιχώματα του ξενιστή σε κάποιο στάδιο της εξέλιξης του ιστού απελευθερώνοντας ένζυμα, τα οποία αποδομούν τα συστατικά των τοιχωμάτων. Η φύση, η εξειδίκευση και η αλληλουχία της επαγωγής τέτοιων ενζύμων σχετίζεται με τη μοριακή δομή του κυτταρικού τοιχώματος.
Είναι λεπτό σε πάχος και παρουσιάζει ετερογένεια ως προς τη σύσταση και τη δομή.
Υπάρχουν παραλλαγές στη δομή και την οργάνωση του ΠΚΤ ανάλογα με τους λειτουργικούς σκοπούς των κυττάρων και των ιστών που συμμετέχει. Από τα ερευνητικά δεδομένα φαίνεται όμως ότι τα ΠΚΤ ενός πλήθους ιστών των ανωτέρων φυτών έχουν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά γνωρίσματα και πιθανώς παρεμφερείς δομές, αλλά και ορισμένες διαφορές που αποδίδονται στα ιδιαίτερα λειτουργικά χαρακτηριστικά του κάθε ιστού.
Το ΠΚΤ αυξανομένων κυττάρων κατά την περίοδο της μεγάλης αύξησης αυξάνει το μέγεθος και την επιφάνεια, είτε ομοιόμορφα είτε κατά ορισμένες κατευθύνσεις.
GAPJUNC.jpgcellwallfigure1.jpg

ΧΥΜΟΤΟΠΙΟ

Τα χυμοτόπια ειναι συστήματα που εκτελούν ορισμένες εργασίες αποθήκευσης και λειτουργίες απομάκρυνσης στα φυτικά ευκαριωτικά κύτταρα.

Ως οργανίδιο του κυττάρου ,το χυμοτοπιο είναι το μέρος όπου τα συστατικά των τροφίμων συλλέγονται και αποθηκεύονται και όπου ανεπιθύμητες και πολλές φορές τοξικές ουσίες διαχωρίζονται με σκοπό την αποσύνθεση ή την αποβολή τους από το κύτταρο.Το χυμοτόπιο συμβάλει επίσης στην πρόληψη κυψελοειδούς αυτοδηλητηρίασης με τη διάσπαση και την εξαγωγή παλαιών κυψελοειδών τμημάτων.

Οι αρχικές λειτουργίες που τα χυμοτόπια εκτελούν είναι α) να διατηρούν τη ρευστή ισορροπία (ή την εσωτερική υδροστατική πίεση), ενεργώντας ως κυψελοειδείς αντλίες β)να εξάγουν ανεπιθύμητες ουσίες γ)η διατήρηση ενός όξινου εσωτερικού pH για το κύτταρο δ)να καθορίζουντο σχετίκο κυτταρικό μέγεθος και ακόμη και τη μορφή ,καθώς μπορούν να βοηθήσουν στην γρήγορη επιμήκυνση του κυττάρου. Τα μεγαλύτερα και τα πιό χρήσιμα χυμοτόπια βρίσκονται γενικά στα κύτταρα φυτών.

Αντί του πρωτοπλάσματος ,τα χυμοτόπια γεμίζουν με ένα διαφορετικό υγρό που ονομάζεται κυτταρικός χυμός.Η σύνθεση αυτού του χυμού είναι κυρίως νερό, αλλά μπορεί να διαφέρει από κύτταρο σε κύτταρο, ακόμη και από χυμοτόπιο σε χυμοτόπιο.

Χυμοτόπια σε διαφορετικά κύτταρα έχουν διαφορετικούς σκοπούς.Προτόζωα και μακροφάγα μπορούν να χρησιμοποιούν τα χυμοτόπια των τροφίμων στην φαγοκύττωση, ή τη σύλληψη και την πέψη των σωματιδίων των τροφίμων.

Τα φυττικά κύτταρα έχουν μεγάλα κεντρικά χυμοτόπια, συχνά τόσο μεγάλα όσο το 80% του εσωτερικού των κυττάρων.Αυτό το χυμοτόπιο συγκρατεί το νερό,τα ένζυμα,τα ανόργανα ιόντα όπως το ασβέστιο, και τα τοξικά υποπροϊόντα που αποβάλλονται.Το μέγεθος και ο αριθμός των εν λόγω χυμοτόπιων μπορεί να αλλάξει ανάλογα με τον τύπο των φυτών, το στάδιο της ζωής,ακόμη και την αποχ. Αυτό συνβαίνει εν μέρει διότι τα κεντρικά χυμοτόπια εκτελούν επίσης τη λειτουργία της διατήρησης της πίεσης των κυττάρων μέσα από την αποθήκευση νερού.
cellss.jpg Vacuole.jpg

χλωροπλαστες

Υπάρχουν μόνο στα κύτταρα των πράσινων τμημάτων των φυτών. Στα οργανίδια αυτά γίνεται η φωτοσύνθεση.

Οι χλωροπλάστες περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη μεμβράνη. Στο εσωτερικό τους υπάρχει μια ρευστή μάζα, το στρώμα, στο οποίο περιέχονται πεπλατυσμένα κυστίδια, τα θυλακοειδή, που στοιβάζονται το ένα πάνω στο άλλο, ώστε να σχηματίσουν σωρούς, τα grana, στα οποία περιέχονται μόρια χλωροφύλλης. Υπάρχουν επίσης μεμονωμένες μεμβρανώδεις δομές, τα ελασμάτια, που συνδέουν τα grana μεταξύ τους.

Στο στρώμα του χλωροπλάστη βρίσκεται και DNA, όπως επίσης ένζυμα και ριβοσώματα, που του επιτρέπουν να διαιρείται και να δίνει θυγατρικά οργανίδια, αλλά και να συνθέτει μερικές από τις πρωτεΐνες του, χωρίς να εξαρτάται ολοκληρωτικά από το γενετικό υλικό του πυρήνα.

Οι χλωροπλάστες ανήκουν σε μια ευρύτερη κατηγορία οργανιδίων των φυτικών κυττάρων, που ονομάζονται πλαστίδια. Στα πλαστίδια ανήκουν και οι άχρωμοι αμυλοπλάστες, που βρίσκονται στα κύτταρα των ριζών των φυτών και αποτελούν αποθήκες αμύλου, καθώς επίσης οι χρωμοπλάστες, που περιέχουν χρωστικές και βρίσκονται στα άνθη, στα φύλλα και στους καρπούς.
chloroplast1.jpgpage_19.jpg

ΑΡΙΣΤΕΑ

Λυσοσώματα
Τα λυσοσώματα είναι οργανίδια που περιβάλλονται από μεμβράνη με περιεχόμενο πλούσιο σε υδρολυτικά ένζυμα (περισσότερα από 40) που δρουν σε όξινο pΗ και είναι ικανά για διάσπαση όλων των τύπων των μακρομορίων. Τα λυσοσώματα απαντώνται στο σύνολο σχεδόν των κυττάρων, είναι όμως ιδιαίτερα άφθονα σε κύτταρα που παρουσιάζουν φαγοκυτταρική δραστηριότητα (πχ μακροφάγα, κύτταρα των νεφρικών σωληναρίων, ουδετερόφιλα πολυμορφοπύρηνα κλπ) Τα λυσοσώματα αποτελούν μέρος του συστήματος των όξινων κυστιδίων που μετέχει στην αποδόμηση των πρωτεϊνών. Τα τελευταία, οφείλουν το όνομά τους στην κοινή μεμβρανική Η +/ ΑΤΡάση που φέρουν, η δράση της οποίας μπορεί να μειώσει το pΗ της κοιλότητας στο 5. Στο ρΗ αυτό ενεργοποιούνται ισχυρά υδρολυτικά ένζυμα, τα οποία προέρχονται από τα κυστίδια που αποσπώνται από τη συσκευή Golgi.

Οι απαραίτητες μεμβρανικές πρωτεΐνες (ειδικότερα η μεμβρανική αντλία που αυξάνει τη συγκέντρωση ιόντων Η + διατηρώντας το όξινο pΗ) για τη λειτουργία των λυσοσωμάτων δεν βρίσκονται στα αρχικά κυστίδια Golgi. Τα τελευταία εμφανίζονται ως κυστίδια διαμέτρου 0,05-0,4 μm που περιβάλλονται από μεμβράνη και περιέχουν μια ηλεκτρονιοπυκνοτική κεντρική περιοχή.

Το λειτουργικό λυσόσωμα που περιέχει υδρολάσες σε ένα όξινο όμως περιβάλλον, προέρχεται από την ένωση των αρχικών κυστιδίων Golgi με ενδοσώματα, τα οποία περιέχουν τις απαραίτητες μεμβρανικές πρωτεϊνες . Αποτέλεσμα αυτής της ένωσης είναι ο σχηματισμός ενός ενδολυσοσώματος (δευτερογενές λυσόσωμα). Τα ενδολυσοσώματα είναι μεγαλύτερα από τα κυστίδια Golgi με διάμετρο 0,6 - 0,8 μm και εμφανίζουν επίσης ένα ηλεκτρονιοπυκνοτικό κέντρο . Τα ενδολυσοσώματα έχουν την ικανότητα να ενώνονται με άλλα ενδοσώματα που προέρχονται από τη φαγοκυττάρωση και να σχηματίζουν φαγολυσοσώματα ,στα οποία πραγματοποιείται η πέψη του υλικού που εισέρχεται στο κύτταρο. Κύτταρα με ειδική φαγοκυτταρική λειτουργία, όπως ορισμένα κύτταρα του αίματος, έχουν καλά αναπτυγμένο το σύστημα των όξινων κυστιδίων.

Τα σπουδαιότερα ένζυμα των λυσοσωμάτων

  • Όξινη φωσφατάση
  • Η β γλυκουρονιδάση
  • Η α και β γλυκοζιδάση
  • Η α και β γαλακτοζιδάση
  • Οι καθεψίνες
  • Η καρβοξυ πεπτιδάση
  • Η ελαστάση
  • Η όξινη ριβονουκλεάση
  • Οι αρυλοσουλφατάσες
  • Η λυσοζύμη
  • Η υαλουρονιδάση
  • Η κολλαγωνάση
  • Η λιπάση
  • Οι φωσφολιπάσες
  • Η νευραμινιδάση κ.λπ.

Το Ενδοπλασματικό Δίκτυο εντάσσεται στο ενδομεμβρανικό σύστημα του κυττάρου μαζί με τη συσκευή gogli και τον πυρηνικό φάκελο. Πρόκειται για ένα σύνολο πεπλατυσμένων μεμβρανικών σάκων και σωληνοειδών διαμορφώσεων που εντοπίζονται στο κυτταρόπλασμα και συχνά εκτείνονται σε ολόκληρο το κύτταρο. Οι μεμβράνες του ΕΔ αποτελούν το 50% και πλέον των ενδοκυτταρικών μεμβρανών. Συνήθως συνδέεται λειτουργικά και δομικά με την πλασματική μεμβράνη, τον πυρηνικό φάκελο και τις μεμβράνες άλλων οργανιδίων του κυττάρου. Αποτελεί τη σπουδαιότερη θέση σύνθεσης λιπιδίων και πρωτεϊνών τα οποία εν συνεχεία μεταφέρει, μέσω κυστιδίων μεταφοράς, στην κυτταρική μεμβράνη, σε οργανίδια του κυττάρου ή σε άλλα σημεία του οργανισμού.

Το αδρό ΕΔ φέρει στην εξωτερική επιφάνεια των μεμβρανών του ριβοσώματα (οργανίδια που συντίθενται από rRNA και πρωτεΐνες) όπου γίνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Παρουσιάζεται κυρίως με τη μορφή πεπλατυσμένων σάκων, στην επιφάνεια των οποίων εντοπίζονται και τα ριβοσώματα, και είναι υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση και γλυκοσυλίωση εκκριτικών, μεμβρανικών και των περισσότερων λυοσωμικών πρωτεϊνών. Σε ορισμένα κύτταρα όπως στην εξωκρινή μοίρα του παγκρέατος σχεδόν όλο το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι αδρό ΕΔ. Συνήθως κύτταρα που συνθέτουν μεγάλες ποσότητες εκκριτικών πρωτεϊνών έχουν και μεγάλη αναλογία αδρού ΕΔ.

Oι κύριες λειτουργίες του ΑΕΔ είναι:

  • Ο διαχωρισμός πρωτεϊνών για εξαγωγή ή ενδοκυττάρια επικοινωνία από τα άλλα συστατικά του κυττάρου
  • Η αρχική γλυκοζυλίωση των γλυκοπρωτεϊνών που περιέχουν Ν-δεσμευμένους ολιγοσακχαρίτες
  • Ο σχηματισμός φωσφολιπιδίων
  • Η συνάθροιση πολυπεπτιδικών πρωτεϊνών και μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις πρόσφατα σχηματισμένων πολυπεπτιδίων.

ΚΑΤΕΡΙΝΑ

Κυτταρικός σκελετός

Πριν από λίγες μόλις δεκαετίες οι βιολόγοι αντιλαμβάνονταν το εσωτερικό του κυττάρου ως μια ημίρρευστη άμορφη μάζα μέσα στην οποία αιωρούνταν ή έπλεαν τα οργανίδια. Οι σύγχρονες όμως τεχνικές της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας έχουν αποκαλύψει ότι το κυτταρόπλασμα των ευκαρυωτικών κυττάρων διασχίζεται από ένα πολύμορφο πλέγμα ινιδίων, τα οποία συγκροτούν τον κυτταρικό σκελετό.

Χάρη στον κυτταρικό σκελετό, που αποτελείται από μικροΐνίδια μακροϊνίδια, ενδιάμεσα ινίδια και μικροσωληνίσκους, τα κύτταρα υποστηρίζονται μηχανικά. Μπορούν έτσι να διατηρούν το σχήμα τους, όπως μπορούν και να το μεταβάλλουν. Χάρη στον κυτταρικό σκελετό τα οργανίδια συγκρατούνται στη θέση τους, αλλά και βοηθούνται στην κίνηση τους στο εσωτερικό του κυττάρου. Στα ζωικά κύτταρα σχηματίζεται από μικροσωληνίσκους το κεντροσωμάτιο, το οποίο αποτελείται από δύο κεντρίλια και συμβάλλει στην κυτταρική διαίρεση. Τέλος ο κυτταρικός σκελετός βοηθά την κίνηση και του ίδιου του κυττάρου, όταν αυτό; είναι απαραίτητο.

( gia riboswmata den birskw polu kala pragmata… an brei kapoios kati kalo as to balei…. mhpws thimatai kanenas giati allo eixa na psa3w giati eleipa ekeinh thn hmera????) KATERINA

ΚΥΡΙΑΚΟΣ

- Σύμπλεγμα Golgi: Αποτελείται από ομάδες παράλληλων πεπλατυσμένων σάκων από στοιχειώδη μεμβράνη. Είναι το οργανίδιο που συγκεντρώνει και τροποποιεί τις πρωτεΐνες που παράγονται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο. Η μεταφορά των πρωτεϊνών από το ενδοπλασματικό δίκτυο προς το σύμπλεγμα Golgi γίνεται είτε μέσω της φυσικής σύνδεσης των μεμβρανών των δύο οργανιδίων είτε με την βοήθεια κυστιδίων. Στη δεύτερη περίπτωση, που είναι και η συνηθέστερη, οι πρωτεΐνες που έχουν παραχθεί στα ριβοσώματα του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου συγκεντρώνονται και κλείνονται σε κυστίδια, τα οποία αποκόπτονται από το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο και συγχωνεύονται με τις μεμβράνες του συμπλέγματος Golgi. Εκεί υποβάλλονται σε μια τελική χημική επεξεργασία. Όσο τα κυστίδια αυτά περιέχουν πρωτεΐνες, που πρόκειται να χρησιμοποιηθούν σε άλλα σημεία του οργανισμού, εξάγονται με την διαδικασία της εξωκύττωσης. Τα υπόλοιπα μεταφέρουν τις πρωτεΐνες που περιέχουν εκεί όπου τις χρειάζεται το κύτταρο.

- Μιτοχόνδρια: Τα μιτοχόνδρια υπάρχουν σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα (φωτοσυνθετικά και μη), με εξαίρεση τα ώριμα ερυθρά αιμοσφαίρια. Είναι τα οργανίδια στα οποία γίνεται μετατροπή της ενέργειας σε μορφή που να μπορεί να αξιοποιηθεί για τις διάφορες λειτουργίες του κυττάρου. Το σχήμα των μιτοχονδρίων ποικίλλει (επίμηκες, σφαιρικό ή ωοειδές), όπως ποικίλλει και ο αριθμός τους στους διάφορους τύπους κυττάρων. Γενικώς, κύτταρα που έχουν υψηλές απαιτήσεις σε χημική ενέργεια, όπως τα μυϊκά, έχουν και πάρα πολλά μιτοχόνδρια, ενώ κύτταρα με μικρότερες ενεργειακές απαιτήσεις έχουν μικρότερο αριθμό μιτοχονδρίων. Όπως οι χλωροπλάστες, έτσι και τα μιτοχόνδρια περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη μεμβράνη. Η εξωτερική μεμβράνη είναι λεία, ενώ η εσωτερική παρουσιάζει .αναδιπλώσεις προς το εσωτερικό του μιτοχονδρίου. Στις αναδιπλώσεις αυτές εντοπίζονται διάφορα ένζυμα. Όπως στους χλωροπλάστες, έτσι και στα μιτοχόνδρια ο χώρος μέσα από την εσωτερική μεμβράνη καλύπτεται από μια παχύρρευστη μάζα, τη μήτρα του μιτοχονδρίου.
Στη μήτρα του μιτοχονδρίου, όπως και στο στρώμα του χλωροπλάστη, υπάρχουν DNA, ένζυμα και ριβοσώματα. Τα οργανίδια δηλαδή αυτά διαθέτουν τον απαραίτητο εξοπλισμό, που τους εξασφαλίζει μια σχετική γενετική αυτοδυναμία. Χάρη σ' αυτό το μηχανισμό μπορούν να παράγουν ορισμένες πρωτεΐνες και να διπλασιάζονται ανεξάρτητα από το διπλασιασμό του κυττάρου.

golgi_complex_1_c_ph_784.jpg
Unless otherwise stated, the content of this page is licensed under Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 License