ΤΜΗΜΑ Β1 Το ζωϊκό κύτταρο

Το κύτταρο αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα των ζώντων οργανισμών (με εξαίρεση τους ιούς).
zk.jpg

Τα κύτταρα έχουν πολύπλοκη εσωτερική οργάνωση.
Στο κυτταρόπλασμά τους, όπως έχει καθιερωθεί πλέον να ονομάζεται το πρωτόπλασμα, υπάρχει ένα πλήθος διαφορετικών δομών, που ονομάζονται οργανίδια. Καθένα από αυτά είναι ικανό για μια συγκεκριμένη λειτουργία. Κάποια οργανίδια έχουν αναλάβει την αξιοποίηση, προς όφελος του κυττάρου, ενέργειας που μπορούν να δεσμεύσουν από το εξωτερικό περιβάλλον. Άλλα παράγουν πρωτεΐνες, άλλα είναι υπεύθυνα για την κίνηση των κυττάρων κ.ο.κ. Όποια κι αν είναι, όμως, η λειτουργία που έχουν αναλάβει να κάνουν, υπακούουν πάντα στις εντολές που εκπορεύονται από το ίδιο «κέντρο ελέγχου», τον πυρήνα του κυττάρου.
(Γεώργια)
Κατά την Βιολογία, κύτταρο ονομάζεται η βασική δομική και λειτουργική μονάδα που εκδηλώνει το φαινόμενο της ζωής. Έτσι, ως κύτταρο νοείται το μικρότερο δομικό συστατικό της έμβιας ύλης, που αποτελείται από μια συστηματικά οργανωμένη ομάδα μορίων, που βρίσκονται σε δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ τους. Το κύτταρο διαθέτει μορφολογική, φυσική και χημική οργάνωση και την ικανότητα της αφομοίωσης, της ανάπτυξης και της αναπαραγωγής. Είναι μια μονάδα της ζωής ανεξάρτητη ως προς την αυτορύθμιση και την προσαρμοστικότητά του σε σχέση με το περιβάλλον. Εκ του υφιστάμενου αριθμού αυτών οι οργανισμοί διακρίνονται σε μονοκύτταρους και πολυκύτταρους. Ο χώρος εντός του οποίου βιώνουν τα κύτταρα των πολυκυττάρων οργανισμών ονομάζεται μεσοκυττάριο υγρό. Μεγάλες ομάδες ομοειδών κυττάρων, κατά σύσταση και ορισμένη φυσιολογική λειτουργία, χαρακτηρίζονται ιστοί, (π.χ. μυϊκός ιστός), οι οποίοι και αποτελούν την μονάδα δεύτερης τάξης στον ανθρώπινο οργανισμό, μετά τα κύτταρα.
Στο κυτταρόπλασμά τους, όπως έχει καθιερωθεί πλέον να ονομάζεται το πρωτόπλασμα, υπάρχει ένα πλήθος διαφορετικών δομών, που ονομάζονται οργανίδια. Καθένα από αυτά είναι ικανό για μια συγκεκριμένη λειτουργία. Κάποια οργανίδια έχουν αναλάβει την αξιοποίηση, προς όφελος του κυττάρου, ενέργειας που μπορούν να δεσμεύσουν από το εξωτερικό περιβάλλον. Άλλα παράγουν πρωτεΐνες, άλλα είναι υπεύθυνα για την κίνηση των κυττάρων κ.ο.κ. Όποια κι αν είναι, όμως, η λειτουργία που έχουν αναλάβει να κάνουν, υπακούουν πάντα στις εντολές που εκπορεύονται από το ίδιο «κέντρο ελέγχου», τον πυρήνα του κυττάρου.
Biological_cell.svg?format=jpg%2Cpng%2Cgif
Διάγραμμα ενός τυπικού ζωικού ευκαρυωτικού κυττάρου, όπου δείχνονται και οι υποκυτταρικές μονάδες.
Οργανίδια :
1. Πυρηνίσκος
2. Πυρήνας
3. Ριβόσωμα
4. Κυστίδιο
5. Τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο (ΕΔ)
6. Συσκευή Golgi
7. Κυτταροσκελετός
8. Λείο ενδοπλασματικό δίκτυο
9. Μιτοχόνδρια
10. Κενοτόπιο
11. Κυτταρόπλασμα
12. Λυσόσωμα
13. Κεντριόλια μέσα σε Κεντροσωμάτιο.

Μέγεθος

Τα κύτταρα παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλία μεγεθών και διαστάσεων, αντιπροσωπευτικών της ικανότητάς τους για εξελικτική προσαρμογή σε διαφορετικά περιβάλλοντα και της διαφοροποίησής τους. Η διάμετρός τους ποικίλει από δέκατα του μικρομέτρου (ή χιλιοστά του χιλιοστομέτρου), όπως παρατηρείται σε βακτήρια, έως μερικά εκατοστόμετρα, σε θαλάσσια φύκη ή αυγά πτηνών. Τα ανθρώπινα κύτταρα είναι της τάξης των 5 χιλιοστών του χιλιοστομέτρου μέχρι 1,5 χιλιοστόμετρο. Υπολογίζεται ότι το ανθρώπινο σώμα αποτελείται από εκατό χιλιάδες δισεκατομμύρια κύτταρα. Το κύτταρο είναι ορατό και μπορεί να μελετηθεί μόνο με μικροσκόπιο και πάντα εφόσον δεχθεί μια ειδική προετοιμασία.

Γενικά τα κύτταρα προκειμένου να διατηρούν τη λειτουργικότητά τους υποχρεώνονται ν' ανταλλάσσουν συνεχώς ουσίες προς το περιβάλλον τους. Η αμφίδρομη αυτή ανταλλαγή (εισαγωγή χρήσιμων ουσιών και αποβολή αχρήστων) γίνεται μέσω της πλασματικής μεμβράνης που αποτελεί και το όριο μεταξύ της έμβιας και της άβιας ύλης. Όσο μεγαλύτερη είναι η επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης τόσο μεγαλύτερη και η δυνατότητα της ανταλλαγής.

Εκτός όμως της ανταλλαγής ουσιών που καλύπτει κυρίως τις μεταβολικές ανάγκες παρατηρείται και ανταλλαγή ουσιών-μηνυμάτων με τα οποία και επικοινωνεί το κύτταρο με το περιβάλλον του και "αντιλαμβάνεται" τις διάφορες μεταβολές. Με βάση τις πληροφορίες των μηνυμάτων αυτών και υπό τον έλεγχο του γενετικού υλικού το κύτταρο εναρμονίζει και τις λειτουργίες των επιμέρους τμημάτων του. Αυτή η μεταβίβαση όμως των μηνυμάτων θα μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο αν το κύτταρο έχει σχετικά μικρό όγκο.

Έτσι λοιπόν δικαιολογείται ο μικρός όγκος των κυττάρων με τη μεγαλύτερη δυνατή επιφάνεια (αντίστοιχη του όγκου) προκειμένου να ικανοποιούνται ταυτόχρονα και οι δύο απαραίτητες για την επιβίωσή του κυττάρου προϋποθέσεις που είναι η μεγάλη επιφάνεια γι΄ ανταλλαγές ουσιών και υποδοχής μηνυμάτων και ο μικρός όγκος για την έγκαιρη μεταβίβαση των μηνυμάτων στο ενδοκυτταρικό περιβάλλον.

+Μορφολογία

Ως οργανισμός, το κύτταρο διαθέτει την ικανότητα να ζει ακόμη και χωρίς την ύπαρξη άλλων κυττάρων. Η ιδιότητα αυτή προϋποθέτει της ύπαρξης μιας μεταβολικής μηχανής που μπορεί να αντλήσει ενέργεια από το περιβάλλον και να τη χρησιμοποιήσει σε ουσιώδεις βιοχημικές διεργασίες, που περιλαμβάνουν την κίνηση ουσιών, την εκλεκτική μεταφορά μορίων μέσα και έξω από το κύτταρο και την ικανότητα αλλαγής και διαμόρφωσής τους, δηλαδή της προσαρμογής τους στις περιβάλλουσες φυσικές και χημικές συνθήκες. Εκτός από τη μεταβολική μηχανή του το κύτταρο διαθέτει ομάδες γονιδίων που καθορίζουν τη σύνθεση ουσιών και μια διακριτή δομή την κυτταρική ή πλασματική μεμβράνη που τα απομονώνει από το εξωτερικό περιβάλλον. Προκειμένου να είναι βιώσιμο ένα κύτταρο, αρκούν 400 γονίδια ή και λιγότερα, ωστόσο τα περισσότερα κύτταρα περιέχουν αρκετά περισσότερα.

Είδη κυττάρων

Τα κύτταρα διακρίνονται σε προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά, ανάλογα με το αν διαθέτουν σχηματισμένο πυρήνα (ευκαρυωτικά) ή όχι (προκαρυωτικά). Σε αυτή την ταξινόμηση εξαίρεση αποτελούν οι ιοί, και οι φάγοι, μια ιδιαίτερη κατηγορία «οργανισμών» με δυνατότητα παρέμβασης στις κυτταρικές λειτουργίες. Άλλη ιδιόμορφη κατηγορία ύλης είναι τα μυκοπλάσματα (PPLO), μια ενδιάμεση μορφή ζωής ανάμεσα στους ιούς και τα βακτήρια. Μία ακόμη κατηγορία είναι τα απλοειδή και τα διπλοειδή κύτταρα που διακρίνονται σύμφωνα με τον αριθμό χρωμοσωμάτων που υπάρχουν στον πυρήνα: Τα απλοειδή φέρουν περιττό αριθμό χρωμοσωμάτων, τα διπλοειδή άρτιο.

Όλα τα κύτταρα παρουσιάζουν τρισδιάστατες δομές που σφύζουν από δραστηριότητα και που λειτουργικά παρουσιάζουν πολλές ομοιότητες αλλά και διαφορές. Κοινές λειτουργίες όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων είναι η μεταφορά ουσιών στο εσωτερικό τους, η αλλαγή θέσης των κυτταρικών δομών, όταν αυτό είναι αναγκαίο, καθώς και οι πολύπλοκες βιοχημικές διεργασίες. Υφίστανται, όμως, και λειτουργίες που δεν είναι κοινές, όπως η κίνηση, η αλλαγή σχήματος κτλ., με συνέπεια τα κύτταρα να διακρίνονται σε μεγάλο αριθμό ειδών με ιδιαίτερη χαρακτηριστική μορφή. Στον άνθρωπο, για παράδειγμα, εντοπίζονται περί τα 200 διαφορετικά είδη κυττάρων, με καθένα είδος να παρουσιάζει χαρακτηριστική μορφή και λειτουργία. Άλλα, π.χ., είναι επιμήκη με δυνατότητα συστολής, (μυϊκά κύτταρα), άλλα έχουν προεκτάσεις για μεταβιβάσεις μηνυμάτων, (νευρικά κύτταρα), άλλα είναι πλατειά με καλυπτήριο ρόλο (επιθηλιακά κύτταρα) κτλ.

Προκειμένου, έτσι, σε μια ολοκληρωμένη παρουσίαση των κυττάρων, να ξεπεραστεί η αδυναμία της περιγραφής ενός μόνο κυττάρου κατά σχήμα και λειτουργία, θεσπίστηκε το τυπικό κύτταρο, το οποίο στη πραγματικότητα είναι μεν ανύπαρκτο πλην όμως συγκεντρώνει όλα τα κοινά γνωρίσματα των κυττάρων. Έτσι σε όλα τα συγγράμματα περί κυττάρων γίνεται αναφορά πάντα στο "τυπικό ευκαρυωτικό κύτταρο" όπου και αναπτύσσονται και περιγράφονται οι κοινές δομές και λειτουργίες των κυττάρων.

Δομικά στοιχεία

Χημική σύσταση

Τα ζωντανά κύτταρα αποτελούνται από περιορισμένο αριθμό χημικών στοιχείων. Ιδιαίτερο ρόλο παίζει ο Άνθρακας (C), το Υδρογόνο (H), το Οξυγόνο (Ο), το Άζωτο, ο Φωσφόρος (Ρ) και το Θείο (S), που αποτελούν και το 99% περίπου του βάρους του. Τα χημικά συστατικά του είναι δυνατόν να ταξινομηθούν σε ανόργανα (Νερό (H2O) + μεταλλικά ιόντα) και οργανικά πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λίπη και νουκλεϊκά οξέα. Ένα ζωικό ή φυτικό κύτταρο αποτελείται κατά προσέγγιση (% κ.β.) από νερό 75-85%, πρωτεΐνες 10-20%, λιπίδια 2-3%, υδατάνθρακες 1% και ανόργανα υλικά (οξέα, βάσεις, άλατα) 1%. Τα τελευταία, αν και βρίσκονται σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις, βοηθούν τις κυτταρικές λειτουργίες διατηρώντας σταθερό το pH.

. Κυτταρικά οργανίδια

Σε ένα τυπικό, ευκαρυωτικό κύτταρο παρατηρούνται τα εξής διαφοροποιημένα τμήματα, τα οποία επονομάζονται κυτταρικά οργανίδια:

1. Κυτταρική μεμβράνη
2. Ενδοπλασματικό δίκτυο, το οποίο διακρίνεται σε αδρό και λείο
3. Πυρήνας
4. Πυρηνίσκος
5. Σωμάτιο Golgi
6. Μικροϊνίδια και μικροσωληνίσκοι, τα οποία αποτελούν τον Κυτταρικό σκελετό
7. Ριβόσωμα
8. Κυστίδιο
9. Μιτοχόνδρια
10. Κενοτόπιο
11. Λυσόσωμα
12. Κεντροσωμάτιο (μόνο σε ζωικά κύτταρα)
13. Πλαστίδια (μόνο σε φυτικά κύτταρα)

Αναλυση κυτταρικών οργανιδίων

Πυρήνας
pyr.ht2.jpg

Ο πυρήνας είναι το πιο ευδιάκριτο οργανίδιο των ευκαρυωτικών; κυττάρων. Κατά κανόνα υπάρχει ένας πυρήνας σε κάθε κύτταρο. Υπάρχουν ωστόσο και κύτταρα με δυο πυρήνες, όπως το κύτταρο του πρωτόζωου (Paramecium) ή κύτταρα με πολυάριθμους πυρήνες, όπως ορισμένα μυϊκά. Υπάρχουν όμως και κύτταρα, όπως είναι τα ερυθρά αιμοσφαίρια, που κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησης τους χάνουν τον πυρήνα τους.

Το σχήμα του πυρήνα είναι συνήθως σφαιρικό ή ωοειδές και η διάμετρος του, αν και ποικίλλει, προσεγγίζει τα 5 μm. Σε μερικά κύτταρα βρίσκεται περίπου στο κέντρο τους, σε αλλά όμως δε φαίνεται να έχει σταθερή Ο πυρήνας περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο ή πυρηνική μεμβράνη, που αποτελείται από δύο στοι­χειώδεις μεμβράνες, μια εσωτερική και μια εξωτερική. Η παρατήρηση του πυρηνικού φακέλου με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνει ότι κατά διαστήματα παρουσιάζει πόρους, που σχηματίζονται από τη συνένωση της εσωτερικής με την εξωτερική μεμβράνη. Οι πυρηνικοί πόροι παίζουν σημαντικό ρόλο στην επικοινωνία του πυρήνα με το κυτταρόπλασμα, γιατί ελέγχουν τα μακρομόρια που ανταλλάσσονται μεταξύ τους.

Το εσωτερικό του πυρήνα καταλαμβάνεται από το πυρηνόπλασμα. Είναι μια ημίρρευστη ουσία, στην οποία περιέχονται το σύνολο σχεδόν του DΝΑ του ευκαρυωτικού κυττάρου, ένας ή περισσότεροι πυρηνίσκοι και διάφορες χημικές ενώσεις (νουκλεοτίδια, ένζυμα, πρωτεΐνες κ.ά.).

Ο πυρηνίσκος είναι μια δομή που διακρίνεται εύκολα στο μικροσκόπιο από το σφαιρικό σχήμα της και την πυκνή υφή της. Αποτελείται κυρίως από RNA και DNA και δεν περιβάλλεται από στοιχειώδη μεμβράνη. Σ' αυτόν συντίθεται το rRNA (συστατικό των ριβοσωμάτων).

Ο ρόλος του πυρήνα για τη ζωή των κυττάρων είναι σημαντικός, αφού:

α. Φυλάσσει το γενετικό υλικό (DNA). Με βάση τις πληροφορίες που είναι καταγραμμένες σ' αυτό καθορίζονται οι ιδιότητες του κυττάρου, και κατ' επέκταση του οργανισμού, και ελέγχονται όλες οι κυτταρικές δραστηριότητες.

β. Είναι το οργανίδιο στο οποίο διπλασιάζεται το γενετικό υλικό, με τρόπο που εξασφαλίζει τη μεταβίβαση των γενετικών πληροφοριών, αναλλοίωτων, από κύτταρο σε κύτταρο αλλά και από γενιά σε γενιά,

γ. Είναι το οργανίδιο στο εσωτερικό του οποίου συντίθενται τα διάφορα είδη RNA από γενετικές πληροφορίες που φέρει το DNA.

Κάτι που δείχνει τη μεγάλη σημασία του πυρήνα για τη ζωή του κυττάρου είναι το γεγονός ότι κύτταρα τα οποία έχασαν τον πυρήνα τους κατά τη διαφοροποίηση τους (π.χ. ερυθρά αιμοσφαίρια) ή κύτταρα από τα οποία αφαιρέθηκε τεχνητά ο πυρήνας δεν αναπαράγονται και εμφανίζουν μικρό αριθμό μεταβολικών διεργασιών και περιορισμένη διάρκεια ζωής.
(Γέωργια)

Πυρηνίσκος
Εισαγωγή

Ο πυρηνίσκος (πληθυντικός πυρηνίσκοι) είναι membraneless organelle του κυττάρου πυρήνας, το οποίο σε το είναι organelle. Η κύρια λειτουργία του πυρηνίσκου είναι biogenesis και η συνέλευση ριβόσωμα συστατικά (rRNA, ριβοσωματικές πρωτεΐνες). Κατά τη διάρκεια των αρχικών σταδίων της κυτταροδιαίρεσης, οι πυρηνίσκοι είναι τεμαχισμένοι (δεν μπορούν πλέον να δουν μέσα μετάφαση). Στη μετάβαση μεταξύ telophase και ενδιάμεση φάση συγκεντρώνουν εκ νέου γύρω από τις περιοχές χρωματίνης όπου rDNA η μεταγραφή είναι. Οι ακολουθίες rDNA κωδικοποιούν τα μόρια rRNA (ριβοσωματικό RNA) των ριβοσωμάτων. Τα περισσότερα εγκαταστάσεις και ζωικά κύτταρα έχουν έναν ή περισσότερους πυρηνίσκους, αλλά μερικοί τύποι κυττάρων δεν έχουν οποιους δήποτε. Δεδομένου ότι οι πυρηνίσκοι πραγματοποιούν την παραγωγή και την ωρίμανση των ριβοσωμάτων, οι μεγάλοι αριθμοί ριβοσωμάτων βρίσκονται μέσα σε τους. Εκτός από biogenesis ριβοσωμάτων, οι πυρηνίσκοι θεωρούνται για να έχουν άλλους ρόλους στην κυψελοειδή δραστηριότητα. Επιπλέον, πρόσφατη έρευνα που επισημαίνει ότι ο πυρηνίσκος είναι επίσης αρμόδιος για την κίνηση των διάφορων προεξεχόντων μικρών ειδών RNA. Ο πυρηνίσκος βοηθά τους κατά τη διάρκεια της διαδικασίας ωρίμανσής τους και τη διαδρομή στον τελικό κυψελοειδή προορισμό τους. Επιπλέον, αν και οι πυρηνίσκοι γίνονται αόρατοι κατά τη διάρκεια της κυτταροδιαίρεσης, οι πιό πρόσφατες μελέτες έχουν διαπιστώσει ότι περιλαμβάνονται στον κανονισμό κύκλων κυττάρων. Αρκετοί από τους μη παραδοσιακούς ρόλους του περιλαμβάνουν την αλληλεπίδραση με τα προερχόμενα από ιό συστατικά, ο κανονισμός του καταπιεστή όγκων και oncogene δραστηριότητες, συνέλευση μορίων αναγνώρισης σημάτων, η τροποποίηση των μικρών σκελών RNA, ο έλεγχος της γηράσκουσας και διαμορφώνοντας λειτουργίας telomerase.

Ο πυρηνίσκος και rDNA η μεταγραφή/rRNA η επεξεργασία/η συνέλευση ριβοσωμάτων

Η συνέλευση πυρηνίσκων εμφανίζεται μη-τυχαία. Οι πυρηνίσκοι διαμορφώνονται γύρω από συγκεκριμένο γενετικό γεωμετρικοί τόποι αποκαλούμενες Nucleolar περιοχές οργάνωσης (ΟΥΤΕ). Λόγω αυτής της μη τυχαίας οργάνωσης, ο πυρηνίσκος ορίζεται ως `ένα γενετικά καθορισμένο στοιχείο» [6]. Προηγουμένως περιγραμμένο από το MC Clintock ως Nucleolar στοιχείο οργάνωσης `», το α ΟΎΤΕ αποτελείται από τις διαδοχικές επαναλήψεις των γονιδίων rRNA που είναι παρούσες στα πολλαπλάσια αντίγραφα σε όλο το γονιδίωμα. Το ανθρώπινο γονιδίωμα περιέχει παραδείγματος χάριν περισσότερα από 200 αντίγραφα του γονιδίου rRNA και είναι συγκεντρωμένα σε πέντε διαφορετικά χρωμοσώματα. Χαρακτηριστικό eukaryote, ένα γονίδιο rRNA αποτελείται από το α υποστηρικτής, εσωτερικά και εξωτερικά μεταγραφόμενα πλήκτρα διαστήματος (ΤΟΥ/ETS), rRNA οι ακολουθίες κωδικοποίησης (18S, 5.8S, 28S) και ένα εξωτερικό `μη» μετέγραψαν το πλήκτρο διαστήματος.[1]

Biogenesis ριβοσωμάτων, τρία ευκαριωτικά Πολυμεράσεις RNA (POL Ι, ΙΙ, ΙΙΙ) απαιτείται που λειτουργούν με έναν συντονισμένο τρόπο. Σε ένα αρχικό στάδιο, τα γονίδια rRNA μεταγράφονται ως ενιαία μονάδα μέσα στον πυρηνίσκο από το RNA POL Ι. Για αυτή η μεταγραφή εμφανίζεται, διάφοροι ι-συνδεμένοι POL παράγοντες και οι rDNA-συγκεκριμένοι να πραγματοποιήσουν συναλλαγές παράγοντες απαιτούνται. ζύμη, ο σημαντικότερος είναι UAF; προς τα πάνω ενεργοποιώντας παράγοντας, TBP; δεσμευτική πρωτεΐνη tata-κιβωτίων και ΘΦ; παράγοντας πυρήνων που δεσμεύουν τα στοιχεία υποστηρικτών και διαμορφώνουν το συγκρότημα προ-έναρξης (PIC), το οποίο αναγνωρίζεται στη συνέχεια από POL Ι. Στους ανθρώπους, ένα παρόμοιο PIC συγκεντρώνεται με SLI; ο παράγοντας επιλεκτικότητας υποστηρικτών που αποτελείται από TBP και τους tBP-συνδεμένους παράγοντες (TAF), ΕΑΝ; ο παράγοντας έναρξης μεταγραφής και UBF; προς τα πάνω δεσμευτικός παράγοντας.

Η μεταγραφή του ριβοσωματικού γονιδίου παράγει ένα μακρύ μόριο προδρόμων (45S προ-rRNA-προ) που περιέχει ακόμα το ΤΟΥ και το ETS. Περαιτέρω επεξεργασία, η οποία περιλαμβάνει μεθυλίωση και endo/exonuclease η δραστηριότητα απαιτείται επομένως για να παραγάγει 18S rRNA, 5.8S και 28S rRNA μόρια. Το RNA που τροποποιεί τα ένζυμα παρουσιάζεται σε αντίστοιχό τους περιοχές αναγνώρισης μέσω της αλληλεπίδρασης με του RNA οδηγών που δεσμεύουν αυτές τις συγκεκριμένες ακολουθίες. Το RNA οδηγών ανήκει στην κατηγορία μικρού nucleolar RNA (snoRNA» s) όποιοι περιπλέκονται με τις πρωτεΐνες και υπάρχουν ως μόρια μικρός-nucleolar-ριβονουκλεοπρωτεϊνών (RNP) (snoRNP» s). Μόλις rRNA υποβληθεί σε επεξεργασία, τα μόρια rRNA είναι έτοιμα να συγκεντρωθούν στα ριβοσώματα. Εντούτοις, ένα πρόσθετο μόριο RNA, 5S rRNA, είναι απαραίτητο για αυτό το biogenesis. Στη ζύμη, η 5S rDNA ακολουθία είναι εντοπισμένη μη» μεταγραφόμενο πλήκτρο διαστήματος στο εξωτερικό ‘και μεταγράφεται στον πυρηνίσκο από το RNA POL ΙΙΙ. Σε υψηλότερο eukaryotes και οι εγκαταστάσεις, η κατάσταση είναι πιό σύνθετες, γιατί η 5S rDNA ακολουθία βρίσκεται εξωτερική όψη ΟΥΤΕ και μεταγράφεται πυρηνόπλασμα και μετά εισάγεται στον πυρηνίσκο για να συμμετέχει στη συνέλευση ριβοσωμάτων. Αυτή η συνέλευση όχι μόνο περιλαμβάνει το rRNA, αλλά τις ριβοσωματικές πρωτεΐνες επίσης. Τα γονίδια που κωδικοποιούν αυτές τις ρ-πρωτεΐνες μεταγράφονται από POL ΙΙ στο πυρηνόπλασμα από μια συμβατική» διάβαση `της πρωτεϊνικής σύνθεσης (μεταγραφή, επεξεργασία προ-mRNA, πυρηνική εξαγωγή ώριμο mRNA και μετάφραση στα κυτταροπλασματικά ριβοσώματα). Οι ώριμες ρ-πρωτεΐνες επανεισάγονται έπειτα στον πυρηνίσκο. Η ένωση και η ωρίμανση των rRNA και των ρ-πρωτεϊνών οδηγούν στο σχηματισμό της δεκαετίας του ’40 και των υπομονάδων της δεκαετίας του '60 του ριβοσώματος. Αυτοί εξάγονται μέσω των πυρηνικών συγκροτημάτων πόρων στο κυτταρόπλασμα όπου παραμένουν ελεύθεροι ή θα συνδεθούν με endoplasmic reticulum.[1][2]

Μορφολογία του πυρηνίσκου

Οι πυρηνίσκοι είναι χαρακτηριστικά αποτελούμενοι από τις τρεις μορφολογικά ευδιάκριτες περιοχές που μπορούν να απεικονιστούν κοντά μικροσκόπηση ηλεκτρονίων (EM) [3-7]:

1. Fibrillar κέντρα (FC):

* ελαφριά λεκίασε όταν παρατηρείται από EM
* αποτελεσμένος από τις ινώδεις κατασκευές `» (± 50Ǻ σε Ø)
* παρουσία POL Ι και UBF
* πολλαπλάσιο FC σε έναν πυρηνίσκο
* αποτελεί μόνο 1-2% του συνολικού όγκου του πυρηνίσκου

2. Πυκνά Fibrillar κέντρα (DFC):

* περιβάλτε τα FC
* αποτελεσμένος από `συσκεύασε πυκνά τις ινώδεις κατασκευές» (30-50 Ǻ σε Ø)
* καταλαμβάνει ένα μεγάλο μέρος του πυρηνίσκου, ± 17% και απεικονίζει κατά προσέγγιση τη nucleolar δέσμευση biogenesis ριβοσωμάτων

3. Κοκκώδης περιοχή (GR):

* περιοχή που καλύπτει και το FC και το DFC
* σύσταση από τους κόκκους 150-200 Ǻ σε Ø
* πλούσια περιοχή κόκκων λόγω της παρουσίας μορίων RNP
* με ένα μέρος περίπου 75% καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του συνολικού όγκου πυρηνίσκων
* αν και ο πυρηνίσκος δεν είναι συνδεδεμένος, λόγω της παρουσίας ΑΕΡΙΑΣ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΊΑΣ τα σύνορα με να περιβάλει χρωματίνη και το πυρηνόπλασμα είναι συνήθως ευδιάκριτο.

Ένα ουσιαστικό (πρόσθετο) συστατικό του πυρηνίσκου είναι χρωματίνη όποιος διαπερνά organelle από το περιβάλλον πυρηνόπλασμα.

Μια συνεχής σύνδεση μεταξύ του πυρηνοπλάσματος και των εσωτερικών μερών του πυρηνίσκου υπάρχει μέσω ενός δικτύου των nucleolar καναλιών. Κατά αυτόν τον τρόπο, μακρομόρια με ένα μοριακό βάρος μέχρι το 2000 kDa διανέμεται εύκολα σε όλο τον πυρηνίσκο.

Παρατήρηση: Μια τελευταία δομή προσδιορίζεται μέσα στον πυρηνίσκο και αναφέρεται ως nucleolar vacuole. Υπάρχουν πολλαπλάσια nucleolar vacuoles στον πυρηνίσκο, αλλά παραμένει ασαφές εάν εξυπηρετούν κάποιο λειτουργικό/δομικό σκοπό ή όχι. Αν και η τριμερής» οργάνωση `(FC, DFC, ΑΈΡΙΑ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΊΑ) του πυρηνίσκου γίνεται αποδεκτή συνήθως, έχει προταθεί ότι αυτή η ιδιαίτερη οργάνωση παρατηρείται μόνο υψηλότερα eukaryotes και ότι εξελίχθηκε από μια διμερή οργάνωση με τη μετάβαση από τα anamniotes amniotes. Απεικόνιση της ουσιαστικής αύξησης στο rDNA ανάμεσα στα γονίδια περιοχή, ένα αρχικό fibrillar συστατικό θα είχε χωρίσει στο FC και το DFC[7].

Nucleolar οργάνωση και δυναμική

Αναφερθείσα προηγουμένως, πολλαπλάσιες nucleolar πρωτεΐνες και συνεταίρος του μικρού nucleolar RNA (snoRNA) για να διαμορφώσει τα μηχανήματα επεξεργασίας που απαιτούνται biogenesis ριβοσωμάτων. Περιλαμβάνονται στην τροποποίηση των δημιουργούμενων αντιγράφων rRNA μέσω της μεθυλίωσης (2» - ο-Methylation/pseudouridylation) και του endonucleolytic σχισίματος του προ-RNAs. Αυτά τα στάδια επεξεργασίας είναι κυρίως περιορισμένα στο DFC όπως αποκαλύπτονται από την παρουσία αυτού του snoRNP (μόρια μικρός-πυρηνικός-ριβονουκλεοπρωτεϊνών) που αποτελεί τις πρωτεΐνες, παραδείγματος χάριν fibrillarin, nucleolin και U3 snoRNA. Πρωτεϊνικά B23 και NOP52, που περιλαμβάνονται στα μεταγενέστερα στάδια της επεξεργασίας είναι εντοπισμένα στην ΑΈΡΙΑ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΊΑ. Αυτό δείχνει ότι η οργάνωση των πυρηνίσκων είναι ιδιαίτερα ρυθμισμένη και εξαρτώμενη από τα στάδια στην επεξεργασία rRNA. Αυτές οι παρατηρήσεις έχουν οδηγήσει επίσης στην υπόθεση ότι rDNA η μεταγραφή πρέπει να εμφανιστεί στο FC ή στη σύνδεση μεταξύ του FC και του DFC λόγω της vectorial εξωτερικής μετακίνησης των αντιγράφων προ-Rna ενώ υποβάλλονται σε επεξεργασία για να παραγάγουν τα ώριμα rRNAs.
Εάν το ένα εξετάζει το πλήρες σύνολο πρωτεϊνών και RNAs που απαιτούνται biogenesis ριβοσωμάτων, μπορούμε να υποθέσουμε ότι ένας πυρηνίσκος διαμορφώνεται απλά επειδή ορισμένες πρωτεΐνες, που περιλαμβάνονται στη μεταγραφή των γονιδίων rDNA δεσμεύουν στις περιοχές στόχων τους, και ότι όλες γύρω από τις υπάρχει μια αυθόρμητη συνέλευση όλων των στοιχείων που περιλαμβάνονται στην τροποποίηση του δημιουργούμενου rRNA» s. Επομένως, η οργάνωση εμφανίζεται συνεπεία biogenesis ριβοσωμάτων. Διάφορες πειραματικές προσεγγίσεις έχουν χρησιμοποιηθεί για να πάρουν μια λεπτομερή άποψη για αυτήν την ιδιαίτερη διαδικασία συνελεύσεων. Ο σημαντικότερος είναι: Φθορισμού πρωτεϊνική επικόλληση, στην οποία μια πρωτεΐνη ενδιαφέροντος λιώνεται με μια φθορισμού πρωτεΐνη όπως `πράσινη φθορισμού πρωτεΐνη» (GFP) και φθορισμού αποκατάσταση μετά από Photobleaching (FRAP) όποιος αποτελείται από την επικόλληση μιας πρωτεΐνης με μια πρωτεΐνη τήξης και μετά των φθορισμού μορίων στον τομέα της μελέτης είναι λευκαμένος με ένα λέιζερ. Η φθορισμού ένταση της περιοχής κάτω από τη μελέτη θα ανακτήσει λόγω της εξωτερικής διάχυσης των λευκαμένων μορίων και της εσωτερικής διάχυσης των αλεύκαντων μορίων. Η προηγούμενη προσέγγιση επιτρέπει κρατήστε τη διαδρομή από τη μετακίνηση φθορισμού του σύνθετου (3D+time) και των τελευταίων επιτρέπει μέτρηση από το χρόνο κατοικιών (χρόνος που ξοδεύεται σε μια ορισμένη περιοχή) της φθορισμού πρωτεΐνης (δηλ. μετρώντας την ενδοκυτταρική κινητικότητα).

Και οι δύο μέθοδοι στηρίζονται στη δυνατότητα της επικόλλησης ολόκληρης μιας σειράς σχετικών των πυρηνίσκος πρωτεϊνών όπως οι nucleolar πρωτεΐνες, histones, Δεσμευτικές πρωτεΐνες DNA, παράγοντες μεταγραφής και spliceosomes. Η καταδίωξη και η μέτρηση του χρόνου κατοικιών των κολλημένων πρωτεϊνών επέτρεψαν την επίδειξη των γρήγορων ποσοστών ένωσης/διαχωρισμού nucleolar πρωτεϊνών με άλλα nucleolar συστατικά, της συνεχούς ανταλλαγής των πρωτεϊνών μεταξύ του πυρηνίσκου και του πυρηνοπλάσματος κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης και της συμμετοχής αυτών των nucleolar πρωτεϊνών με άλλες πυρηνικές περιοχές. Έχει βρεθεί παραδείγματος χάριν αυτός Οργανισμοί Cajal (CB) είναι εμπλουτισμένος στη μικρή πυρηνική και nucleolar ριβονουκλεοπρωτεΐνη και ότι περιέχουν διάφορες nucleolar σχετικές επεξεργαμένος πρωτεΐνες όπως το fibrillarin. Επομένως έχει προταθεί ότι πρέπει να υπάρξει μια λειτουργική σχέση μεταξύ των πυρηνίσκων και των οργανισμών Cajal.[3,4]

Διάφορες πειραματικές παρατηρήσεις δείχνουν ότι η στρατολόγηση του πυρηνίσκου που αποτελεί τα στοιχεία εμφανίζεται μη τυχαίος και ότι αυτό ρυθμίζεται από την πρόοδο κύκλων κυττάρων. Κατά τη διάρκεια mitosis, τα μηχανήματα μεταγραφής μένουν πολύ συνδεμένα με το rDNA. Εντούτοις, η μεταγραφή καταστέλλεται από cyclin Β/Cdk1 συγκρότημα πρωτεϊνικών κινάσεων (PMF). Αυτό το συγκρότημα ενεργοποιείται στην αρχή mitosis και καταστέλλει τις πυρηνικές δραστηριότητες με διάφορες πρωτεϊνικές κινάσεις ή δομικές πρωτεΐνες που περιλαμβάνονται στις κυψελοειδείς αναδιοργανώσεις που απαιτούνται για την κατάλληλη κυτταροδιαίρεση. Είναι στο τέλος Mitosis, όταν υποβιβάζεται κατευθείαν το PMF proteolytic σχίσιμο από το cyclin Β, το οποίο οι πυρηνίσκοι συγκεντρώνουν εκ νέου γύρω από τις περιοχές rDNA σε μια απάντηση της μεταγραφής rDNA. Οι nucleolar πρωτεΐνες είναι, σε αντίθεση με τις πρωτεΐνες που περιλαμβάνονται στη μεταγραφή, εντοπισμένες στην περιφέρεια των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια Φάση Μ από τον κύκλο κυττάρων. Αυτό μπορεί να απεικονιστεί με τη φθορισμού πρωτεϊνική επικόλληση. Στη μετάβαση του telophase G1, η πλειοψηφία τους ομαδοποιείται στους οργανισμούς Prenucleolar (PNB). Είναι αυτό το PNB που εκτελεί τη δυνατότητα διακίνησης από τα χρωμοσώματα στις περιοχές ήταν rDNA μεταγραφή έχει αρχίσει. Τα PNB θεωρούνται για να λειτουργήσουν ως πλατφόρμα συνελεύσεων και ως δεξαμενή για τα πρωτεϊνικά συγκροτήματα που απελευθερώνουν τις πρωτεΐνες επεξεργασίας επί των τόπων της μεταγραφής rDNA. Οι πρόωρες πρωτεΐνες επεξεργασίας όπως το fibrillarin στρατολογούνται σε μια απάντηση σε μια μείωση cyclin B/Cdk1 δραστηριότητα ενώ οι πρόσφατες πρωτεΐνες επεξεργασίας όπως B23 και Nop52 στρατολογούνται σε μια απάντηση στην εξαρτώμενη δραστηριότητα κινάσεων cyclin (cdk). Κατά αυτόν τον τρόπο, η διάφορη πρωτεΐνη επεξεργασίας μπορεί να απελευθερωθεί ακριβώς τότε αυτοί απαιτείται κατά τη διάρκεια της σύνθεσης rRNA.[3, 4]

Ασθένειες που συνδέονται ανθρώπινες με τον πυρηνίσκο

Οι ανθρώπινες ασθένειες που συνδέονται με μια δυσλειτουργία του πυρηνίσκου μπορούν να προκληθούν κοντά προερχόμενες από ιό μολύνσεις, αυξανόμενη nucleolar δραστηριότητα ή απλά κοντά σύμφυτες μεταλλαγές επιρροή των nucleolar πρωτεϊνών.

* Εάν ένας ιός περιέχει αριθ. (nucleolar σήμα στοχοθέτησης) στο γονιδίωμά του, κάποιο προερχόμενο από ιό μόριο θα κατευθυνθεί προς τον πυρηνίσκο. Τέτοια συμβαίνει με Ιός ανθρώπινης ανεπάρκειας αντισωμάτων (HIV) που κατευθύνει τη HIV-1 πρωτεΐνη περιστροφής στον πυρηνίσκο. Μέσω της αλληλεπίδρασης με τη B23 nucleolar πρωτεΐνη εξυπηρετεί το σκοπό του με τη ρύθμιση του να συνδέσει σχεδίου HIV-1 mRNA, γιατί προωθεί την εξαγωγή mRNA κυτταρόπλασμα. Έχει προταθεί ότι η πρωτεΐνη περιστροφής είναι εντοπισμένη στον πυρηνίσκο για να παρέχει μια εναλλακτική διάβαση δυνατότητας διακίνησης για προερχόμενο από ιό (/μερικώς συνδεμένος) mRNA από το πυρηνόπλασμα στο κυτταρόπλασμα. Κατά αυτόν τον τρόπο προερχόμενο από ιό mRNA προστατεύεται από την υποβάθμιση (που θα πραγματοποιούταν κανονικά για να προστατεύσει το κύτταρο από τη μετάφραση προ (μη επεξεργασμένος) - mRNA).

* Μια αυξανόμενη nucleolar δραστηριότητα θα έχει την επίδρασή της στην υπερπαραγωγή των ριβοσωμάτων που τελικά θα οδηγήσει στο tumorgenesis και τον καρκίνο. Ένας βασικός παράγοντας σε αυτούς τους δυσλειτουργικούς πυρηνίσκους είναι το πρωτεϊνικό γ -γ-myc, προϊόν του γ -γ-myc-proto-oncogene. Υποκινεί biogenesis ριβοσωμάτων από άμεσα τον κανονισμό POL Ι, που επηρεάζει τη μεταγραφή POL ΙΙ, ΙΙΙ και με την ένωση με το SL1 συστατικό της προ-έναρξης σύνθετης που αυξάνει την αποδοτικότητα της στρατολόγησης POL Ι στην προ-έναρξη σύνθετη.

* Επιπλέον, διάφορες σύμφυτες μεταλλαγές που έχουν επιπτώσεις στις nucleolar πρωτεΐνες έχουν περιγραφεί Σύνδρομο Weine, σύνδρομο Treacher Collins και σύμφυτο σύνδρομο dyskeratosis.[3, 4, 6]

Nucleolar κυριαρχία

Nucleolar κυριαρχία έχει παρουσιαστεί επίσης για τα γονίδια rRNA. Σε μερικούς οργανισμούς, ιδιαίτερα οι εγκαταστάσεις, όταν συνδυάζονται δύο πυρήνες σε ένα μονό κύτταρο κατά τη διάρκεια της υβριδοποίησης τον αναπτυσσόμενο οργανισμό μπορούν «να επιλέξουν» ένα σύνολο γονιδίων rRNA για τη μεταγραφή. Τα γονίδια rRNA του άλλου γονέα καταστέλλονται και μεταγράφονται όχι γενικά, αν και η επανενεργοποίηση των κατασταλμένων ή «κατώτερων» γονιδίων rRNA μπορεί περιστασιακά να εμφανιστεί. Αυτή η εκλεκτική προτίμηση της μεταγραφής των γονιδίων rRNA καλείται τη nucleolar κυριαρχία.

Η κυτταρική Μεμβράνη

Η δομή των κυτταρικών μεμβρανών βασίζεται σε μια διπλοστιβάδα λιπιδίων. Κάθε μόριό της έχει μια υδρόφιλη πολική κεφαλή και μια υδρόφοβη ουρά (εικ.3) . Η κεφαλή αποτελείται κυρίως από γλυκερόλη, η οποία είναι συνδεδεμένη πολικά μέσω μιας γέφυρας φωσφορικών (αρνητικά φορτισμένη) με μια αζωτούχο ένωση (πχ χολίνη, αιθανολαμίνη ή σερίνη) (θετικά φορτισμένη). Η μη πολική ουρά των φωσφολιπιδίων σχηματίζεται από δυο μακρές αλυσίδες λιπαρών οξέων, η μια είναι ευθεία αλυσίδα κορεσμένου λιπαρού οξέος και η άλλη αποτελείται από ακόρεστο λιπαρό οξύ και είναι κεκαμένη στο σημείο του ακόρεστου δεσμού. Τα φωσφολιπίδια όταν βρεθούν σε υδατικό διάλυμα, λόγω της δομής τους, σχηματίζουν αυτόματα μια διπλοστιβάδα με τις υδρόφιλες κεφαλές στραμμένες προς τα έξω και τις υδρόφοβες ουρές προς τα έσω. Η σύνθεση της λιπιδικής διπλοστιβάδας σε φωσφολοπίδια δεν είναι η ίδια σε όλους τους τύπους των κυττάρων. Είναι λοιπόν δυνατόν να παρατηρούνται υψηλές συγκεντρώσεις φωσφολιπιδίων στην έσω στιβάδα σε κυτταρικούς τύπους που παρατηρείται ανάγκη παρουσίας έσω μεμβρανικών πρωτεϊνών. Οι δεσμοί μεταξύ των μορίων των φωσφολιπιδίων της διπλοστιβάδας είναι ασθενείς προκειμένου κάθε μεμονωμένο μόριο φωσφολοπιδίου να μετακινείται ελεύθερα μέσα στη διπλοστιβάδα και σε ορισμένες περιπτώσεις να μεταπηδά από στιβάδα σε στιβάδα.

Η ρευστότητα και η ευκαμψία των μεμβρανών οφείλεται στα φωσφολιπίδια και αυξάνεται λόγω της παρουσίας των ακόρεστων λιπαρών οξέων, τα οποία παρεμποδίζουν τη στενή συνάθροιση υδρόφοβων άκρων. Στις κυτταρικές μεμβράνες αναγνωρίζεται και η παρουσία μορίων χοληστερόλης σε αναλογία 1:1 με τα μόρια των φωσφολιπιδίων. Η χοληστερόλη περιορίζει την κίνηση των παρακείμενων φωσφολιπιδίων με αποτέλεσμα τη μείωση της ρευστότητας και την αύξηση της σταθερότητας των μεμβρανών.

Η επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων φαίνεται ότι εξυπηρετείται και από μια ειδική κατηγορία λιπιδίων που αναγνωρίζεται στις κυτταρικές μεμβράνες, τα γλυκολιπίδια . Αυτά τα μόρια βρίσκονται μόνο στην εξωτερική επιφάνεια των κυτταρικών μεμβρανών με εκτεθειμένο το συνδεδεμένο σ' αυτά μόριο σακχάρου στον εξωκυττάριο χώρο (εικ.2).

Η πρωτεϊνική συνιστώσα των μεμβρανών αποτελεί το ήμισυ περίπου της μάζας της. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες ποικίλλουν ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου. Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι δυνατόν να είναι ενσωματωμένες στη κυτταρική μεμβράνη (ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες) ή να συγκρατούνται με ασθενείς ηλεκτροστατικές δυνάμεις είτε στην εξωτερική επιφάνεια (μεμβρανικές πρωτεΐνες επιφάνειας) είτε στην εσωτερική επιφάνεια (περιφερικές μεμβρανικές πρωτεΐνες) είτε να διαπερνούν όλο το πάχος της μεμβράνης (διαμεμβρανικές πρωτεΐνες). Οι μεμβρανικές πρωτεϊνες είναι δυνατόν να διαχέονται πλευρικά πάνω στην επιφάνεια του κυττάρου, γεγονός που οδήγησε στη διατύπωση της θεωρίας του υγρού μωσαϊκού για τη δομή της κυτταρικής μεμβράνης.

Τέλος οι μεμβράνες των ζωϊκών κυττάρων είναι δυνατόν να συνδέονται με μόρια υδατανθράκων, τα οποία εντοπίζονται κυρίως στην ενδοαυλική πλευρά των ενδοκυττάριων μεμβρανικών συστημάτων και στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταροπλασματικής μεμβράνης, όπου ονομάζεται γλυκοκάλυκας. Οι υδατάνθρακες των μεμβρανών γίνονται ορατοί με τη βοήθεια ανοσοϊστοχημικής τεχνικής έναντι των λεκτινών, οι οποίες είναι φυτικές πρωτεΐνες που μπορούν να συνδέονται με ειδικές ομάδες υδατανθράκων.

Αυτή η βασική δομή των κυτταρικών μεμβρανών προσφέρει πολλές λειτουργικές ιδιότητες, οι σημαντικότερες των οποίων είναι:

* Η μεμβράνη είναι ένα ρευστό μέσο που επιτρέπει την πλευρική διάχυση των μεμβρανικών πρωτεϊνών και διευκολύνει την κινητικότητα του κυττάρου.
* Η πολική σύνθεση των μορίων των λιπιδίων οδηγεί σε ελεγχόμενη διαπερατότητα ποικίλων χημικών ουσιών. Το νερό, το οξυγόνο και μικρά υδρόφοβα μόρια όπως η αιθανόλη περνούν εύκολα τη μεμβράνη, ενώ κάτι τέτοιο είναι πρακτικά αδύνατο για τα φορτισμένα ιόντα νατρίου, καλίου και ασβεστίου, τα οποία μεταφέρονται ενεργητικά διαμέσου της μεμβράνης χρησιμοποιώντας διαύλους που αποτελούνται από ενσωματωμένες πρωτεΐνες της μεμβράνης.
* Ρήγματα ή μικροελλείματα της μεμβράνης αποκαθίστανται αυτόματα καθώς η «πολική» φύση των λιπιδίων συμβάλλει στην εξαφάνιση των άκρων των ρηγμάτων, όπου τα υδρόφοβα μέρη θα έρχονταν σε επαφή με το υδαρές περιβάλλον
* Η μεταφορά, η ενζυμική δραστηριότητα, η προσκόλληση και η επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων εξυπηρετούνται από τις μεμβρανικές πρωτεΐνες
* Τα νημάτια του κυτταροσκελετού έρχονται σε επαφή με την κυτταρική μεμβράνη μέσω των μεμβρανικών πρωτεϊνών
* Η κυτταρική αναγνώριση, ο σχηματισμός διακυτταρικής προσκόλλησης και η προσρόφηση μορίων εξυπηρετούνται από τον γλυκοκάλυκα, ο οποίος φαίνεται ότι προσφέρει επίσης μηχανική και χημική προστασία στην κυτταρική μεμβράνη.

Μιτοχόνδρια
Τα μιτοχόνδρια σε μεγάλη ποσότητα εμφανίζονται σε κύτταρα με υψηλές απαιτήσεις σε ενέργεια (μυϊκά κύτταρα, νευρικά κύτταρα, κύτταρα των αισθητηρίων οργάνων, ωάρια, κ.λπ.). Στα μυϊκά κύτταρα της καρδιάς, έχουμε ένα ποσοστό μιτοχονδρίων του 36%. Ευκαρυωτικά κύτταρα, που θα χάσουν τα μιτοχόνδριά τους, δεν μπορούν πλέον να τα αναζωογονηθούν. Ωστόσο, υπάρχουν και ευκαρυωτικά κύτταρα χωρίς μιτοχόνδρια (π.χ. ορισμένα πρωτόζωα).

Μέχρι σήμερα, έχουν γνωστοποιηθεί περίπου 50 ασθένειες οφειλόμενες στα μιτοχόνδρια (Μιτοχονδριοπάθειες)οι οποίες συμπεριλαμβάνονται στα μεταβολικά νοσήματα.
Δομή562px-Animal_mitochondrion_diagram_el.svg.png

Τα μιτοχόνδρια ανευρίσκονται σε διάφορα μεγέθη και σχήματα. Περιβάλλονται από δύο μεμβράνες, την εξωτερική και την εσωτερική. Η εξωτερική τους μεμβράνη είναι λεία, έχει κυλινδρικό σχήμα και δεν φέρει οξυσώματα. Αντίθετα η εσωτερική μεμβράνη είναι αναδιπλωμένη, σχηματίζει πολυάριθμες δισκοειδείς ή δακτυλιοειδείς πτυχώσεις και φέρει οξυσώματα που αποτελούνται από πολυενζυμικά συστήματα τα οποία και ευθύνονται για τη φωσφορυλίωση και την αναπνευστική αλυσίδα. Ο ενδιάμεσος χώρος μεταξύ των δύο μεμβρανών ονομάζεται διαμεμβρανικό διάστημα ή μεσομεμβρανικός χώρος του μιτοχονδρίου. Ο χώρος αυτός πληρούται υπό υγρού που χρησιμεύει στη λειτουργική επικοινωνία των δύο μεμβρανών.

Είναι ημιαυτόνομα οργανίδια και διαθέτουν δικό τους DNA, έτσι ώστε να μπορούν να αναπαράγονται χωρίς να χρειάζεται να διαιρεθεί το κύτταρο. Η είσοδος των πρωτεινών στο μιτοχόνδριο πραγματοποιείται με τη βοήθεια ενός ειδικού σήματος και της κυτοσολικής συνοδού HSC70, η οποία αποτρέπει το πρώιμο δίπλωμα της πρωτείνης. Στη συνέχεια προσδένεται σε ενα πρωτεινικό σύμπλοκο της εξωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου (Tom Complex) και έπειτα στο εσωτερικό σύμπλοκο (Tim Complex). Μόλις φτάσει στη μήτρα του μιτοχονδρίου, μια πεπτιδάση αφαιρεί το ειδικό σήμα διαλογής. Εάν όμως η πρωτείνη έχει στόχο να ανγκυροβολήσει στις βιομεμβράνες του οργανιδίου, θα εμφανιστεί μετα την αποκοπή του σήματος διαλογής, ένα άλλο ειδικό σήμα θέσης.
[Επεξεργασία] Λειτουργία

Τα μιτοχόνδρια χρησιμοποιούνται από τα κύτταρα για τον μεταβολισμό των βιολογικών μακρομορίων που προσλαμβάνουν οι οργανισμοί με τις τροφές. Έτσι, με τη βοήθεια των μιτοχονδρίων τα κύτταρα διασπούν τους υδατάνθρακες και τα λίπη, συνθέτοντας μόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP), μέσω της διαδικασίας της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Η διαδικασία αυτή είναι αερόβια και συντελείται διαμέσου ενός πολύπλοκου διαμεμβρανικού ενζύμου που βρίσκεται στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου και ονομάζεται ATP-συνθετάση.
[Επεξεργασία] Γονιδίωμα

Τα μιτοχόνδρια διαθέτουν δικό τους γονιδίωμα, το οποίο υπάρχει σε πολλά αντίγραφα. Το DNA τους είναι κυκλικό και διαθέτει έναν ανεξάρτητο κύκλο αναπαραγωγής (ημιαυτόνομα). Κωδικοποιεί όμως, μόνο ένα μικρό υποσύνολο των πρωτεϊνών που χρειάζεται το μιτοχόνδριο. Το μιτοχόνδριακο DNA κληρονομείται μόνο από τη μητέρα. Αυτό συμβαίνει επειδή το μαστίγιο του σπερματοζωαρίου, το οποίο φέρει τη συντριπτική πλειοψηφία των μιτοχονδρίων του, δεν εισέρχεται στο ωάριο κατά τη γονιμοποίηση.
[Επεξεργασία] Καταγωγή

Αυτή η σχετική αυτοδυναμία κάνει τους επιστήμονες να υποθέτουν πως τα μιτοχόνδρια προέρχονται από προκαρυωτικούς οργανισμούς, οργανισμούς δηλαδή που δε διαθέτουν πυρήνα οι οποίοι ενσωματώθηκαν σε ευκαρυωτικά κύτταρα, συμβιώνοντας με αυτά.
(Κώστας)

Ενδοπλασματικό δίκτυο
Αποτελεί ένα πολυδαίδαλο σύνολο αγωγών και κύστεων το οποίο διασχίζει το κυτταρόπλασμα. Οι μεμβράνες του, που αποτελούν το 50% και πλέον των στοιχειωδών μεμβρανών του κυττάρου, συχνά εμφανίζονται συνδεδεμένες με την πλασματική μεμβράνη, τον πυρηνικό φάκελο ή τις μεμβράνες των υπόλοιπων οργανιδίων. Λόγω αυτών των συνδέσεων το ενδοπλασματικό δίκτυο λειτουργεί ως ένας κοινός αγωγός, που επιτρέπει τη μεταφορά ουσιών μεταξύ των διάφορων τμημάτων του κυτταροπλάσματος και, ίσως, μεταξύ του πυρήνα και του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος. Οι μεμβράνες του παρέχουν επιφάνειες στις οποίες εδράζονται ένζυμα. Σε διαφορετικές περιοχές εδράζονται ένζυμα που εξυπηρετούν διαφορετικές αντιδράσεις του μεταβολισμού.
Το ενδοπλασματικό δίκτυο παρουσιάζεται με δύο μορφές, το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο και το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο.
Το Αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο φέρει στην εξωτερική επιφάνεια των μεμβρανών του μικρούς σχηματισμούς, τα ριβοσώματα. Οι σχηματισμοί αυτοί δεν περιβάλλονται από μεμβράνη και αποτελούνται από rRNA και πρωτεΐνες. Στα ριβοσώματα γίνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Στη συνέχεια οι πρωτεΐνες που συντίθενται εισέρχονται στο εσωτερικό των αγωγών. Εκεί ενδέχεται να υποστούν τροποποιήσεις (π.χ. προσθήκη σακχάρων). Ριβοσώματα υπάρχουν όχι μόνο στην επιφάνεια των μεμβρανών του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου, αλλά και ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα, καθώς επίσης και στα μιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες. Τα οργανίδια αυτά έχουν τη δυνατότητα να συνθέτουν, ανεξάρτητα από το κύτταρο, πρωτεΐνες που τους είναι απαραίτητες.
Το Λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, αν και αποτελεί συνέχεια του αδρού, διαφέρει από αυτό, γιατί δε φέρει ριβοσώματα και γιατί έχει περισσότερο σωληνοειδή εμφάνιση. Η λειτουργία του σχετίζεται με τη σύνθεση λιπιδίων και την εξουδετέρωση τοξικών ουσιών.

Συμπλεγμα Golgi
Αποτελείται από ομάδες παράλληλων πεπλατυσμένων σάκων από στοιχειώδη μεμβράνη. Είναι το οργανίδιο που συγκεντρώνει και τροποποιεί τις πρωτεΐνες που παράγονται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο. Η μεταφορά των πρωτεϊνών από το ενδοπλασματικό δίκτυο προς το σύμπλεγμα Golgi γίνεται είτε μέσω της φυσικής σύνδεσης των μεμβρανών των δύο οργανιδίων είτε με τη βοήθεια κυστιδίων. Στη δεύτερη περίπτωση, που είναι και η συνηθέστερη, οι πρωτεΐνες που έχουν παραχθεί στα ριβοσώματα του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου συγκεντρώνονται και κλείνονται σε κυστίδια, τα οποία αποκόπτονται από το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο και συγχωνεύονται με τις μεμβράνες του συμπλέγματος Golgi. Εκεί υποβάλλονται σε μια τελική χημική επεξεργασία (προσθήκη μη πρωτεϊνικών μορίων). Τελικά «πακετάρονται» και πάλι σε κυστίδια. Όσα από τα κυστίδια αυτά περιέχουν πρωτεΐνες, που πρόκειται να χρησιμοποιηθούν σε άλλα σημεία του οργανισμού, εξάγονται με τη διαδικασία της εξωκύττωσης. Τα υπόλοιπα μεταφέρουν τις πρωτεΐνες που περιέχουν εκεί όπου τις χρειάζεται το κύτταρο.

Λυσοσώματα
Τα λυσοσώματα είναι σφαιρικά οργανίδια που περιβάλλονται από απλή στοιχειώδη μεμβράνη. Περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα που βοηθούν στην πέψη μεγαλομοριακών ουσιών ενδοκυτταρικής ή εξωκυτταρικής προέλευσης, αλλά και μικροοργανισμών, που πιθανόν έχουν εισβάλει στο κύτταρο (ζωικό) με τη διαδικασία της ενδοκύττωσης. Αν τα δραστικότατα αυτά ένζυμα δε βρίσκονταν στο εσωτερικό των λυσοσωμάτων, αλλά ήταν ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα, τότε γρήγορα θα διασπούσαν και τα συστατικά του ίδιου του κυττάρου, οπότε θα το κατέστρεφαν. Στα φυτικά κύτταρα ως λυσοσώματα λειτουργούν ορισμένα χυμοτόπια.

Ριβοσώματα
Σ αυτά τα οργανίδια του κυττάρου πραγματοποιείται η πρωτεϊνοσύνθεση. Τα οργανίδια αυτά εντοπίζονται στα κύτταρα όλων των ζωντανών οργανισμών με εξαίρεση τα ώριμα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών. Στα ζωικά κύτταρα ένας μικρός αριθμός ριβοσωμάτων βρίσκονται στα μιτοχόνδρια, ενώ τα υπόλοιπα παρατηρούνται συνδεδεμένα στη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου ή ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα. Η κατανομή τους στο κυτταρόπλασμα δεν είναι τυχαία αλλά σχηματίζουν ομάδες, τα πολυσώματα, τα οποία συνδέονται σε ένα μόριο mRNA και το μεταφράζουν ταυτόχρονα. Τα οργανίδια παραγωγής πρωτεϊνών είναι αρνητικά φορτισμένα και συνήθως συνδέονται με κατιόντα. Τα δομικά συστατικά τους είναι τα διάφορα μόρια ριβοσωμικού RNA (rRNA) συνδεδεμένα με 50 και πλέον διαφορετικές πρωτεΐνες (2/3 rRNA και 1/3 πρωτεΐνη). Τα μόρια του rRNA διπλώνονται και δημιουργούν μια συμπαγή δομή που αποτελεί τον πυρήνα του ριβοσωματίου. Οι ριβοσωματικές πρωτεΐνες συνδέονται σε κατάλληλες θέσεις στην επιφάνεια του πυρήνα του ριβοσωματίου και επηρεάζουν την δευτεροταγή και τριτοταγή δομή του rRNA και κατ' επέκταση τη λειτουργία ολόκληρου του οργανιδίου.
Το ριβοσωμάτιο σχηματίζει δύο υπομονάδες , τη μικρή και τη μεγάλη υπομονάδα , οι οποίες επιτελούν διαφορετικές λειτουργίες κατά την παραγωγή της πρωτεΐνης:
α) η μικρή υπομονάδα συνταιριάζει το μόριο του tRNA στο κωδικόνιο του mRNA
β) η μεγάλη υπομονάδα είναι υπεύθυνη για το σχηματισμό πεπτιδικών δεσμών (σύνδεση αμινοξέων στην πολυπεπτιδική αλυσίδα) με τη συμμετοχή του ενζύμου πεπτιδυλοτρανσφεράση.
Μία μόνο κοινή πρωτεΐνη υπάρχει μεταξύ των δύο υπομονάδων και είναι υπεύθυνη για τη σύνδεσή τους.
Τα ριβοσώματα είναι οργανίδια τα οποία δεν περιβάλλονται από μεμβράνη και αποτελούνται από rRNA και πρωτεΐνες.
Τα ριβοσώματα εντοπίζονται:
 Στην επιφάνεια του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου
 Ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα
 Στα μιτοχόνδρια
 Στους χλωροπλάστες

Unless otherwise stated, the content of this page is licensed under Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 License